Bdelloidea

Bdelloidea[1]
Hudson, 1884
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Podkrólestwo	Bilateria
Infrakrólestwo	pierwouste
Nadtyp	Spiralia
(bez rangi)	Gnathifera
(bez rangi)	Syndermata
Typ	wrotki
Gromada	Eurotatoria
Podgromada	Bdelloidea
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Bdelloidea – takson w randze gromady lub podgromady w typie wrotków (Rotifera). Znanych jest ponad 450 gatunków. 90% przedstawicieli typu Rotifera znajdywanych w glebie przynależy właśnie do Bdelloidea; oprócz tego żyją w liściach roślin mięsożernych, wśród bentosu, peryfitonu, ogółem w warstwie litoralu, biofilmu, w żwirowatych strumieniach, w mchu.

Osobniki żyjące w wodzie są przezroczyste, a te żyjące w mchu mogą być żółte, żółtobrązowe, czerwone, brązowe; jest to spowodowane występowaniem karotenów w ich organizmie. Potrafią zapaść w stan anabiozy, podobnie jak czynią to niesporczaki i nicienie, dzięki czemu mogą przetrwać okres braku pożywienia albo wody. Wrotki z tej podgromady tworzą wir za pomocą rzęsek, do którego spływają cząsteczki pokarmu, takiego jak jednokomórkowe glony lub bakterie, również grzyby, a jeden gatunek zjada inne wrotki, w tym innych przedstawicieli tej samej podgromady. Wrotki Bdelloidea rozmnażają się wyłącznie bezpłciowo i nie obserwowano, zarówno u populacji naturalnie występujących, jak i tych hodowanych w laboratoriach, samców. Bdelloidea mają sparowane gonady i rozmnażają się przez obligatoryjną partenogenezę; samice składają jaja, z których wylęgają się kolejne diploidalne samice.

W języku polskim określane są mianem pijawczaków.

Takson został po raz pierwszy opisany przez mikrobiologa Charlesa Thomasa Hudsona w 1884 roku^[2]. Swą nazwę wziął od pijawek (termin łaciński Bdella), które wrotki te przypominają^[3][4]. Identyczną etymologię ma stosowana w języku polskim nazwa pijawczaki^[5].

Początkowo na podstawie anatomii oraz sposobu poruszania się grupa ta została wyróżniona jako osobna gromada. W części źródeł Bdelloidea uznawana jest za podgromadę usytuowaną w gromadzie Eurotatoria oraz typie wrotków (Rotifera), inni podnoszą jednostkę do rangi gromady^[6], jeszcze inni wyróżniają powyższy typ oraz gromadę, ale Bdelloidea łącznie z Monogononta degradują do rangi rzędu^[7]. Podział taki proponował Voigt w 1957 roku i ostał się on do lat 90. XX wieku^[3]. Następnie Markevich w roku 1993 utworzył podgromadę Archeorotatoria, do której zaliczył rząd Bdelloidea; jak argumentował, takson ten obejmuje formy prymitywne, które zachowały wiele cech podobnych do tych spotykanych u innych wrotków, ale ich układ wydalniczy jest zbliżony do tego spotykanego u płazińców (Platyhelmintes)^[3]. W 1998 roku ukuto nazwę Platyzoa, która skupia w swoim obrębie bezkręgowce przynależące właśnie do Platyhelmintes, a także Gastrotricha oraz Gnathifera^[8] (a ta z kolei zawiera: kolcogłowy, wrotki i szczękogębe^[9]). Nie jest jednak uważana już za ważną wedle ITIS, tożsama z nią jest Spiralia^[10].

Filogeneza pozostała słabo zbadana w przypadku tych bezkręgowców^[11]. Badania molekularne, morfologiczne i embriologiczne pokazują, że omawiana grupa bezkręgowców to takson siostrzany wobec kolcogłowów (Acanthocephala), tworząc klad Lemniscea, albo, wedle innych analiz, Bdelloidea są pokrewne Monogononta, tworząc klad Eurotatoria^[11]. Wyniki badania z 2008 roku ukazały, że Rotifera z Acanthocephala tworzą klad Syndermata, przy czym Bdelloidea są bliżej spokrewnione z kolcogłowami niż z Monogononta. Sugeruje się, że Monogononta oraz Bdelloidea zajęły początkowo odrębne nisze ekologiczne i że taksony rozwijały się w tym samym tempie, jednakże morfologia Monogononta zmieniała się szybciej, podczas gdy Bdelloidea zachowały wiele prymitywnych cech^[3].

Bdelloidea są mniej zróżnicowaną grupą niż Monogononta – wyróżnia się 4 rodziny w jej obrębie, w tej drugiej rodzin jest 25^[3]. Ponadto w obrębie rodzajów i gatunków różnice w morfologii są słabiej widoczne niż ma to miejsce u Monogononta. Bdelloidea mają dwie gonady, a Monogononta tylko jedną. W 1998 roku wykazano monofiletyzm Philodinida i bliskie jego pokrewieństwo z Habrotrochidae, więc w obrębie tego rzędu wyróżnia się również tę rodzinę. Wyróżnia się około 461 gatunków Bdelloidea na świecie^[3] zgrupowanych w 18 rodzajach^[4], a systematyka grupy pozostaje niezmieniona od 80 lat^[11]. Poniżej zaprezentowany jest podział systematyczny wrotków Bdelloidea^{[3][2][1][6][11]}:

Rząd: Adinetida (aparat rzęskowy w formie pola położonego po brzusznej stronie ciała^[4])

• Rodzina: Adinetidae Hudson et Goose, 1889 (Bryce, 1910).

Rząd: Philodinavida (aparat rzęskowy ograniczony do podstawowego pola rzęskowego^[4])

• Rodzina: Philodinavidae Harring, 1913.

Rząd: Philodinida (aparat rzęskowy w formie orzęsionych dysków służących do odżywiania się i pływania^[4])

• Rodzina: Philodinidae Bryce, 1910,

• Rodzina: Habrotrochidae Bryce, 1910.

Przez Maynarda Smitha Bdelloidea wielokrotnie są nazywane „ewolucyjnym skandalem”, gdyż nie wyewoluowała u nich płeć^[4]. Jest ona najdłużej istniejącą, największą i najbardziej zróżnicowaną grupą wielokomórkowych organizmów, która przetrwała bez występowania u niej płci. Najbardziej nietypową i oczywistą cechą Bdelloidea jest partenogenetyczny rozród^[4].

Około 10% genomu Bdelloidea zajmują geny o pochodzeniu innym niż zwierzęce, które dostały się do niego na drodze horyzontalnego transferu genów. Jest to poziom o rząd wielkości większy niż u innych zwierząt^[12].

Adineta vaga ma 12 chromosomów o mniej więcej tej samej wielkości i jest ona tetraploidem^[13].

Długość ciała waha się od 0,077 mm do 1,5 mm^[3], chociaż inne źródła podają, że Bdelloidea osiągają minimalnie od 160 do 500–600 μm^[14]. W ich ciele znajduje się blisko 1000 jąder komórkowych, ale posiadają neurony, wnętrzności i układ rozrodczy^[4].

Wrotki z tej podgromady określane są jako podobne do robaków (worm-like)^[15], są podłużne^[6]. Całe ciało jest podzielone na pseudosegmenty – zawiera ono od 15 do 18 pseudosegmentów, w tym głowa zbudowana jest z trzech, szyja też z trzech, tułów z sześciu, noga z od trzech do sześciu^[3]. Powłoka ciała jest zbudowana z tkanki nabłonkowej zbudowanej z syncytium, a dodatkowo tenże nabłonek produkuje rodzaj oskórka (kutykula); oskórek jest delikatny, ale wytrzymały oraz odporny na czynniki zewnętrzne i u niektórych gatunków zamieszkujących suchsze środowiska jest on twardy i sztywny, zaś u tych wodnych pozostaje elastyczny^[3]. Bdelloidea z suchszych terenów mogą mieć liczne ziarnistości na oskórku oraz wyrostki w formie kolców, włosów, nitek, płetw i ramion – u innych ciało może być obsiane grudkami ziemi lub detrytusu, co nadaje im czarną lub brunatną barwę^[3]. Niektóre gatunki Habrotrocha wydzielają przez nabłonek substancję, która krzepnąc tworzy charakterystycznego kształtu schronienie, nazywane muszlą wydzielinową^[3].

Gatunki występujące w wodzie są przezroczyste, ale ciało przedstawicieli żyjących w wysuszonym mchu ubarwione jest w kolorach od czerwonego do brązowego lub od żółtego do żółtobrązowego^[3]; Milne w pracy poświęconej Henoceros falcatus wspomniał, że opisany przez niego wrotek jest modry^[16]. Również ciało wysokogórskich, arktycznych i antarktycznych Bdelloidea jest zabarwione. Ubarwienie mchowych wrotków jest związane z występowaniem ziaren karotenów, które przebywają na stałe w ścianach żołądka, w mniejszym stopniu w gonadach i jamie ciała; samice potrzebują karotenu, gdyż jest on transportowany do jaj^[3].

Są to zwierzęta wykazujące eutelię^[17].

Głowa składa się z aparatu rzęskowego i rostrum^[3].

Aparat rzęskowy (aparat wrotny zwany również koroną) jest cechą typową wrotków, występuje też u Bdelloidea; U rodzaju Embata aparat wrotny jest szerszy niż cały tułów, a u Habrotrochidae jest on zwykle mniejszy niż głowa i szyja, w przypadku pozostałych taksonów jest on proporcjonalny w stosunku do ciała lub nieco szerszy niż głowa^[3]. Rzęski za pomocą swego ruchu mogą kierować cząsteczki pokarmu do otworu gębowego^[3], ale aparat wrotny służy też do lokomocji^[6]. Aparat rzęskowy składa się z: dwóch wieńców rzęsek (trochus), wargi dolnej z wieńcem rzęsek (cingulum), „kołnierza” posiadającego wybrzuszenie oraz z wargi górnej. Dwa wieńce rzęsek (zwane trochus) u wszystkich Bdelloidea rozdzielone są wgłębieniem (sulcus); może być ono różnej szerokości u poszczególnych rodzin. Czasami trochus posiada szczecinki czuciowe. Wieńce rzęsek znajdują się na szypułkach^[3].

Mózg pozostaje skryty przez część przełyku; do układu nerwowego przydzielane również są też zwoje nerwowe gardzieli (mastaks), a także nogi oraz pnie nerwowe. U rodzaju Philodina zwój mózgowy przybiera kształt litery X^[3].

Niektóre Bdelloidea posiadają o czerwonej (czerwień w różnych odcieniach) lub czarnej pigmentacji plamki oczne, zwane oczami, które można podzielić na: sparowane oczy mózgowe (leżące na zwoju mózgowym) i złożone z kilku par oczy rostralne (wierzchołkowe; położone wewnątrz rostrum). Mimo to, większa część wrotków Bdelloidea nie posiada plamek ocznych^[3]. Taksony z tej podgromady mają też rzęski; można je podzielić na rzęski czuciowe na trochus, rostrum i rzęski na czułku grzbietowym – dodatkowo na rostrum występują dwie rzęski dotykowe^[3].

Ruch drgający rzęsek aparatu wrotnego osiąga częstotliwość 8–12 Hz, w przeciwieństwie do Monogononta, u których ruch drgający rzęsek wynosi 14–27 Hz^[3].

Szyja jest zbudowana z trzech podobnych budową pseudosegmentów, które są węższe od głowy^[3]. Kilka gatunków rodzaju Habrotrocha mają na szyi poprzeczne bruzdy, a u jeszcze innych na brzusznej stronie pierwszego pseudosegmentu szyi występują wybrzuszenia tworzące pierścień; na nim umiejscowiony jest także czułek grzbietowy z budowany z 2–4 (rzadko) segmentów, który u poszczególnych gatunków przyjmuje inną wielkość oraz szerokość; na jego czubku znajdują się rzęski czuciowe. Natomiast w pozostałych segmentach szyi ulokowany jest mózg. W 3. pseudosegmencie znajduje się gardziel, która jest dobrze widoczna u wrotków posilających się^[3].

Wszyscy przedstawiciele podgromady mają tułów złożony z 6 pseudosegmentów, pierwszy z nich jest najmniejszy, natomiast segmenty od 2 do 4 są najszersze, a ogółem ten typ segmentów pokryty jest mocniejszym oskórkiem, a u niektórych gatunków tworzy on swego rodzaju półpancerz^[3]. Piąty i szósty pseudosegmenty tułowia są zwykle węższe niż trzy poprzednie. Czwarty segment przechodzi stopniowo w piąty lub to przejście jest bardzo gwałtowne i wtedy oba te segmenty są częścią nogi. Na krawędzi grzbietowej części szóstego segmentu usytuowany jest odbyt; 6. pseudosegment z 5. tworzą przyogonie, mogą też tworzyć biodro – razem z nogą mogą być wciągane do głównej części tułowia^[3].

Noga posiada 2–4 palce, gruczoły czepne – są one umiejscowione na ostatnim pseudosegmencie. Do nogi przyczepione są również i ostrogi, które mogą być rozbudowane z innych pseudosegmentów, co tyczy się też palców – u rodzaju Rotaria ostrogi i palce są zbudowane z 2–3 segmentów. Ostrogi różnią się u każdego z gatunków wielkością, kształtem, odstępem między nimi; gatunki Habrotrocha acornis i Mniobia discophora są ich pozbawione^[3]. Gruczoły czepne pozwalają przyczepiać się do podłoża^[3].

Układ wydalniczy składa się z 2–8 protonefrydiów, które z kolei złożone są z orzęsionych, dużych i płaskich komórek płomykowych. K. płomykowe uchodzą do kanalików, a te do pęcherza, który co jakiś czas wydala swoją zawartość do tylnej części kloaki^[3].

Wrotki Bdelloidea mają 2 gonady, leżące blisko układu pokarmowego, po bokach ciała. Gonadę tworzy jajnik, gruczoł żółtkowy oraz warstwa folikularna – największą część gonady stanowi gruczoł żółtkowy, mający 8 jąder. Jajorodne wrotki mają rozwinięte jajowody, zaś w przypadku Rotaria rotatoria embriony rozwijają się w jamie ciała^[3].

Tylko jeden gatunek zamieszkuje morza; najwięcej gatunków oraz rodzajów odnaleziono w Palearktyce^[3].

Najsłabiej zbadanymi rejonami pozostają Meksyk, Tanzania oraz Australia^[3], słabo zbadana grupa tych bezkręgowców występuje w Azji^[14]. Odkrywane są też nowe gatunki w Europie.

W Polsce stwierdzono 85 gatunków z tej grupy, co stanowi niewielką część znanych z Europy^[18].

Są to ekstremofile^[17]. Występują w środowiskach morskich, brachicznych, słodkowodnych i lądowych^[2]; wyróżnia się zatem wrotki hydrofilne i kserofilne^[3]. Znaleźć je można w słodkowodnych jeziorach, stawach, stwierdzono je też w strumieniach o żwirowatym dnie^[16], w mchu, porostach, korze drzew, glebie i wśród detrytusu^[4]. Ewolucyjnie, przodkowie tej podgromady wywodzili się z wody, ale opanowały one potem środowiska bardziej suche. 90% przedstawicieli wrotków znajdywanych w glebie przynależą do podgromady Bdelloidea^[19]. Występują tutaj, gdy teren jest okresowo zalewany albo gdy jest wilgotno. Zwierzęta te także są spotykane w warstwie bentosu^[20], albo wolno pływają w strefie litoralu – peryfitonu, pleustonu (wśród roślin z rodzaju Salvinia i Pistia) oraz heleoplanktonu, wśród glonów nitkowatych, biofilmu, psammonu^[16], przyczepiają się też do kamieni lub muszli ślimaków^[3]. Pawłowski (1984) wśród zgrupowań Lemna i Wolffia znalazł 140 gatunków wrotków, w tym 14 gatunków Bdelloidea^[3]. Jeden z gatunków, Habrotrocha rosa jest znany z tego, że żyje w liściach Sarracenia purpurea^[21].

Wrotki jako ogół mogą tworzyć rodzaj cysty, w razie trudnych warunków lub w przypadku braku pożywienia^[19]. Potrafią też formować schronienia ze swojego śluzu, do którego przylegają szczątki lub ekskrementy; inne mogą wykorzystywać opuszczone pancerzyki ameb skorupkowych^[19]. Wrotkom z podgromady Bdelloidea przypisuje się „szereg niezwykłych cech”, spośród których wymienia się przede wszystkim: zdolność do horyzontalnego transferu genów oraz odporność na wyschnięcie, głód i promieniowanie jonizujące^[3].

Wszystkie wrotki, w tym omawiany takson, potrafi zapaść, podobnie jak nicienie (Nematoda) i niesporczaki (Tardigrada), w stan anabiozy (anhydrobiozy), kiedy to pozbywają się wody z organizmu, mogą to czynić na każdym etapie swojego życia, w odpowiedzi na zmiany w środowisku^[15]. Kiedy czynnik przyczyniający się do występowania anabiozy u wrotków zanika, te znowu nawadniają ciało i znów stają się aktywne^[22][15]. Prawdopodobnie przodkowie Bdelloidea także potrafili zapaść w ten stan, jaja również mogą podlegać anhydrobiozie^[3].

Badacze postawili hipotezę, że niestabilne warunki środowiska są nieodzowne, ażeby ich populacja przetrwała, ponieważ anhydrobioza jest warunkiem lepszego przeżycia. Z reguły u zwierząt i grzybów procesie anabiozy biorą udział polisacharydy, przykładowo trehaloza. U wrotków Bdelloidea nie stwierdzono jednak występowania trehalozy ani genu odpowiadającego za jej syntezę, a za anabiozę mogą odpowiadać białka LEA^[3].

Wrotki te są konsumentami I rzędu^[3]. Bdelloidea za pomocą rzęsek tworzą wir, do którego spływają cząsteczki pokarmu, tj. glony jednokomórkowe lub bakterie^[15], także grzyby. Abrochtha carnivora, opisany naukowo w 2001 roku z Barbadosu jest drapieżcą^[3] odżywiającym się innymi wrotkami (w tym innymi Bdelloidea), od czego zyskał swój epitet gatunkowy^[23]. Swój pokarm w formie drobnych cząsteczek odfiltrowują, zeskrobują z podłoża lub aktywnie wyłapują^[3]. W jednym z badań, dla kultur wrotków z gatunku Philodina roseola przeznaczono łatwo dostępny pokarm, glony z gatunku Raphidocelis subcapitata. Jeszcze w innym badaniu, dobrą pożywką dla Bdelloidea były bakterie, jak i drożdże, co zoptymalizowało wzrost badanych zwierząt. Jednak zauważono, że mimo że osobniki danego gatunku są klonem, a więc są identyczne genetycznie i morfologicznie, mogą mieć odrębne preferencje i wymagania^[22].

Zwierzęta te atakowane są przez pleśnie, padają też ofiarą dużych ameb z taksonu korzenionóżek (Rhizopoda) i orzęsków (Ciliata)^[3]. Pierwotniaki z gromady sysydlaczków (Suctoria) wysysają ciała martwych wrotków, zostawiając poszczególne części ciała po swojej uczcie, natomiast duże ameby aktywnie chwytają wrotki. Również i niesporczaki mogą zjeść młode okazy^[3]. Wrotki te, pełzając po dnie, są trudnym obiektem do upolowania. Bdelloidea żyją też na innych organizmach, jako komensale^[3]. Niektóre gatunki mają zdolność wytwarzania środków grzybobójczych o charakterze antybiotyków. Są one podobne do tyrocydyny A, ale na tyle odmienne, że przypuszczalnie geny je kodujące zostały przejęte od bakterii na tyle dawno, że zaszła dość duża ich ewolucja^[12].

Potrafią się rozprzestrzeniać za pomocą wiatru, wody, jak i innych zwierząt^[14][3]. Sposób poruszanie przypomina ten spotykany u pijawek^[20] (Hirudinea); pełzają one lub łączą ten typ lokomocji z pływaniem, przy czym inaczej wygląda ten sam wrotek, gdy pożywia się, pływa lub odpoczywa^[3]. Każdy wrotek z podgromady Bdelloidea potrafi pełzać, lecz nie każdy potrafi pływać^[3]. Adinetidae używają swojej pozbawionej wieńców rzęsek korony tylko do zbierania pokarmu, ponieważ ruch rzęsek korony nie wywołuje u nich kierunkowego ruchu wody. Ciało odpoczywającego wrotka jest w kształcie kulki lub beczułki, ale przykładowo Rotaria neptunia podczas odpoczynku składa swe ciało jak teleskop^[3].

Badania rozrodu u Philodina roseola ujawniły, że organizm ten szybko dorasta. Ponadto, po pierwszym złożeniu jaj, osobnik macierzysty nie przestaje rosnąć, mimo że więcej energii przeznacza on na rozród niż na wzrost^[22].

Już od dawna przypuszczano, że Bdelloidea są zwierzętami aseksualnymi. Tezę tę zasugerowano, gdyż nie obserwowano osobników płci męskiej zarówno u populacji żyjących naturalnie, jak i tych hodowanych w laboratoriach^[24]. Dodatkowo, nie zaobserwowano u nich mejozy. Z kolei badania z 2022 roku zdają się sugerować, że zachodzi ona u tych bezkręgowców^[17]. Badanie genetycznie przeprowadzone na Adineta vaga wykazało, że organizm ten jest tetraploidem^[13]. Obecnie wiadomo, że wrotki Bdelloidea jako jedyni przedstawiciele Metazoa, rozmnażają się poprzez obligatoryjną partenogenezę^[25]. Odmienne zdanie mają badania z 2022 roku, które kwestionują aseksualność tych wrotków, a reprodukcja płciowa może występować raz na jakiś czas, podobnie jak ma to miejsce u drożdży Saccharomyces cerevisiae, u których ta może występować raz na 25–50 000 generacji^[17]. Przypuszcza się, że przodkowie Bdelloidea, podobnie jak przedstawiciele Monogononta, rozmnażali się głównie partenogenetycznie, ale co jakiś czas pojawiało się pokolenie rozmnażające płciowo, po czym utracili zdolność przemiany pokoleń^[26]. Spotyka się u nich podobnie jak u morskich wrotków z gromady Pararotatoria, sparowane gonady^[27]. Uważa się, że Bdelloidea przeszły rzeczywistą specjację mimo braku występowania rozmnażania płciowego^[3]. U Bdelloidea nie występują mechanizmy usuwania mutacji oraz nie spotyka się u nich tworzenia nowych adaptacji do zmian środowiskowych, co jest jedną z „zalet” w przypadku występowania płci; mimo to, przetrwały miliony lat i z tego względu ewolucjoniści starają się badać środowisko i mechanizmy gatunkowe, aby poznać ich ewolucyjny sukces^[28].

Karoten jest potrzebny u samic, gdyż jest on później transportowany do jaj^[3]. Samice składają diploidalne jaja, przy czym komórki jajowe są produkowane raz przez jedną gonadę, czasem przez tę drugą^[3]. Wielkość jaj waha się, nawet w obrębie gatunku – długość jaja Mniobia russeola waha się od 156,1 do 189 μm, w przypadku Habrotrocha constricta od 60,8 do 84,2, u Macrotrachela quadricornifera od 56 do 106,5^[3], a u Henoceros falcatus 60^[16]. Wewnętrzna cienka błona jaja pokrywa embrion; jaja są owalne w kształcie, o gładkiej powierzchni lub z wyrostkami, jednocześnie mogą być czasem spłaszczone po stronie brzusznej. Bruzdkowanie, podobnie jak jest to w przypadku innych wrotków, jest całkowite, przeprowadzane nierównomiernie, zbliżone do spiralnego i ściśle zdeterminowane^[3]. W przypadku Habrotrocha rosa rozwój od złożenia jaja do wyklucia trwał 31,5 ± 1 godzin^[3]. Małe zarodki potrzebują więcej czasu na rozwój w jaju niż ich większe odpowiedniki^[3]. Z jaj wylęgają się diploidalne samice^[3].

Philodina roseola w temperaturze 24 °C żyła 42 dni i złożyła 55 jaj, Philodina acuticornis składała średnio 52 jaja przy długości życia 16–22 dni i temperaturze 24 do 27 °C, a Habrotrocha rosa produkowała 30 jaj w ciągu od sześciu do dziewięciu dni; gatunki żyjące w wodzie krócej żyją, są bardziej płodne i szybciej dojrzewają niż te spotykane we mchach^[3].

• Bdelloidea Polski