Anthemidinae

Anthemidinae
Anthemis tomentosa
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae
clade	Eurasian grade
Sottotribù	Anthemidinae (Cass.) Dumort., 1827
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Archanthemis Anthemis Cota Gonospermum Nananthea Tanacetum Tripleurospermum Xylanthemum

Anthemidinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae/clade Eurasian grade).^[1][2][3]

Il nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Anthemis L., 1753, la cui etimologia deriva dalla parola greca ”Anthemon” (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in “anthemis” (= piccolo fiore) e fa riferimento all'infiorescenza di queste piante^[4]. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.^[5]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dai botanici Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus. - 69.1827" del 1827.^[3]

Portamento. L'habitus delle specie di questo gruppo è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso a breve o lunga durata; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari) medifissi e/o basifissi oppure le superfici possono essere glabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.^{[6][7][8][9][10][11][3]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La base a volte è legnosa oppure priva di foglie (Xylanthemum).

Foglie. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno. La lamina varia da dentata-lobata (3 - 5 lobi) a 1-3-pennatosetta.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I peduncoli possono essere snelli oppure rigonfi (a maturità). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, obconiche o ubonate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 5). Il ricettacolo, emisferico o conico, è provvisto, oppure no, di pagliette avvolgenti la base dei fiori.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili o neutri;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio ^[12]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme (a volte pelosa), mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, giallo o rosa;
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (o raramente in 4 lobi - Nananthea); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifisso (come nei generi Tanacetum e Tripleurospermum) che mediofisso (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).^[13] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto dell'endotecio non è polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (a volte il pappo può mancare). La forma degli acheni è più o meno ob-ovoide o ob-conica a sezione circolare con alcune coste trasversali (fino a 10) oppure con 3-5 nervature su ogni faccia (Cota) oppure sono triquetri con 3 costole (Tripleurospermum). Il pappo di solito è formato da una piccola coppa di squame (auricolate) oppure è assente. Il pericarpo può contenere delle cellule mucillaginifere (a volte è privo - Tanacetum), mentre le sacche di resina sono generalmente assenti (in Tripleurospermum sono presenti 1 o 2 sacchi di resina abassiali-apicali).

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo gruppo sono distribuite in Europa, in Asia, in Africa e nel Nord America con habitat da più o meno temperati a subtropicali. Nella tabella più sotto sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù:

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][9][10]

Il genere tipo per questa sottotribù è: Anthemis L., derivato a sua volta dalla specie tipo Anthemis arvensis L.^[11]

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae , una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.^[17][18]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade "Eurasian grade" comprendenti soprattutto specie europee e asiatiche. La sottotribù occupa inoltre una posizione vicina al "core" della tribù insieme alla sottotribù Matricariinae.^[3]

In base alle varie analisi filogenetiche il gruppo delle Anthemidinae è considerato monofiletico specialmente dopo l'ineserimento dei generi Archanthemis e Xylanthemum. La monofilia è supportata dalla particolare struttura (unica nella tribù) del sacco embrionale (carattere apomorfico). Nell'ambito della tribù la sottotribù delle Anthemidinae è strettamente correlata alla sottotribù delle Matricariinae (in effetti da un punto di vista filogenetico formano un gruppo monofiletico ben supportato - anche se in alcune analisi queste due sottotribù formano un clade politomico con la sottotribù Leucanthemopsidinae). La sottotribù si divide un due cladi. Mentre il primo clade (generi: Anthemis, Cota, Nananthea e Tripleurospermum) risulta abbastanza ben definito; il secondo clade (quello del Tanaceto) non risulta completo in quanto ci sono ancora diversi gruppi esterni (in Asia centrale) che sono probabilmente collegati a questo genere e che quindi per il momento lo rendono altamente parafiletico.^[19]
Il cladogramma a destra (tratto dagli studi citati e semplificato) è stato ottenuto dall'analisi del DNA di alcune specie dei vari generi della sottotribù. Da esso si nota come la filogenesi della sottotribù sia composta da due cladi (A e B) definiti “gruppi fratelli”.^[3]

	sottotribù Matricariinae   Sottotribù Anthemidinae   clade A       Cota     Tripleurospermum       Anthemis       Nananthea     clade B   Archanthemis     Tanacetum     Xylanthemum         Gonospermum

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:^[20]

• il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette;
• il tessuto endoteciale non è polarizzato;
• l'indumento è formato soprattutto da peli medifissi;
• il pericarpo degli acheni è spesso.

Il generi di questo gruppo prima di formare la presente sottotribù erano inclusi nel "Anthemis Group".^[10]

Il numero cromosomico di base per questa sottotribù è: x = 9.^[3] Alcune specie sono poliploidi (Anthemis, Cota e Tanacetum)

Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma) in base all'"orologio molecolare" di alcuni generi della sottotribù:^[20]

• Tanacetum = 7 Ma;
• Gonospermum e Cota = 6 Ma;
• Anthemis = 4 Ma;
• Nananthea e Tripleurospermum = 3 Ma;
• Xylanthemum = 2 Ma.

La sottotribù Anthemidinae comprende 8 generi e 397 specie.^[10][3]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Anthemis L. 1753	166	Europa, Asia occidentale, Africa del Nord e America settentrionale	L'indumento è fatto di peli medifissi oppure è assente. - Le brattee dell'involucro disposte su 1 - 2 file a maturità sono decidue. - Gli acheni sono persistenti alla maturità. - L'apice degli acheni possiede una corona erosa e denticolata. - Il pericarpo è piuttosto spesso con scarse cellule mucillaginifere.	2n = 18 (specie poliploidi)
Archanthemis Lo Presti & Oberpr., 2010	4	Europa centro-orientale e Caucaso	Tutte le specie sono perenni.
Cota J.Gay, 1845	36	Europa, Asia e Nord America (introdotte naturalizzate)	Gli acheni hanno due coste laterali oppure (raramente) una stretta ala e 3 - 10 addizionali coste su ogni faccia. - Il pericarpo è piuttosto spesso.	2n = 18 (specie poliploidi)
Gonospermum Less., 1832	7	Isole Canarie	L'indumento è formato da peli medifissi. - Le sinflorescenze sono formate da densi corimbi di capolini. - Gli acheni hanno 5 coste longitudinali.	2n = 18
Nananthea DC., 1838	Una specie: Nananthea perpusilla DC., 1838	Sardegna e Corsica	Il portamento è erbaceo, delicato, talvolta succulento. - Le foglie sono 3 - 5 lobate. - I capolini sono molto piccoli (2 - 5 mm). - Le brattee dell'involucro sono disposte su 1 - 2 righe;	2n = 18
Tanacetum L. 1753	135	Europa, Siberia, Caucaso e Armenia. Ma sono anche diffuse in Asia settentrionale e centrale, nell'Africa del Nord e America del nord (in quest'ultimo caso sono naturalizzate)	Il tipo delle foglie è quasi sempre pennatosetto. - Il ricettacolo ha delle forme convesse. - L'apice degli acheni è sormontato da un piccolo anello crenato o dentato. - Il pericarpo è privo di cellule mucillaginifere e sacche di resina.	2n = 18 (specie poliploidi)
Tripleurospermum Sch.Bip., 1844	41	Emisfero settentrionale	Gli acheni hanno due sacche di resina e 3 (1 abassiale e 2 laterali) distinte coste. - La sezione degli acheni si presenta triquetra	2n = 18 (specie poliploidi)
Xylanthemum Nikolai Nikolaievich Tzvelev, 1961	7	Asia occidentale	I capolini in genere sono solitari. - L'involucro ha delle forme da cilindriche a coniche con 4 - 5 serie di brattee. - L'apice degli acheni è formato da alcune auricole oppure da scaglie.	2n = 18 (specie poliploidi)

Nota: in alcune checklist^[10] in questa sottotribù è descritto il genere Brocchia Vis., 1836 con una sola specie (Brocchia cinerea (Del.) Vis.) del Nord Africa, da altri Autori^[9] considerato per il momento "incertae sedis".

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:^[21][22]

Anthemis (21 specie)

• Anthemis aeolica Lojac..
• Anthemis aetnensis Schouw - Camomilla dell'Etna.
• Anthemis arvensis L. - Camomilla bastarda.
• Anthemis chia L. - Camomilla di Chio.
• Anthemis concolor Lojac..
• Anthemis cotula L. - Camomilla fetida.
• Anthemis cretica L. - Camomilla montana.
• Anthemis cupaniana Tod. ex Lojacono - Camomilla delle Madonie.
• Anthemis hydruntina Groves - Camomilla d'Otranto.
• Anthemis ismelia Lojacono - Camomilla delle M. Gallo.
• Anthemis maritima L. - Camomilla marina.
• Anthemis muricata (DC.) Guss. - Camomilla siciliana.
• Anthemis parlatoreana Raimondo, Bajona, Spadaro & Di Grist..
• Anthemis peregrina L. - Camomilla pellegrina.
• Anthemis pignattiorum Guarino, Raimondo & Domina - Camomilla dei Pignatti.
• Anthemis pseudoabrotanifolia C.Brullo, Brullo & Giusso.
• Anthemis pulvinata Brullo, Scelsi & Spamp..
• Anthemis rigida Boiss. ex Heldr. - Camomilla minima.
• Anthemis ruthenica M.Bieb. - Camomilla dei Ruteni.
• Anthemis secundiramea Biv. - Camomilla costiera.
• Anthemis tomentosa L..

Cota (5 specie)

• Cota altissima (L.) J.Gay - Camomilla brucia-occhi.
• Cota austriaca (Jacq.) Sch.Bip. - Camomilla austriaca.
• Cota segetalis (Ten.) Holub - Camomilla balcanica.
• Cota tinctoria (L.) J.Gay - Camomilla per tintori.
• Cota triumfetti (L.) J.Gay - Camomilla di Trionfetti.

Nananthea (una specie)

• Nananthea perpusilla DC., 1838 - Margherita piccolissima.

Tanacetum (6 specie)

• Tanacetum parthenium (L.) Sch.Bip. - Erba amara vera.
• Tanacetum corymbosum (L.) Sch.Bip. - Erba amara dei boschi.
• Tanacetum cinerariifolium (Trevir.) Sch.Bip. - Piretro della Dalmazia.
• Tanacetum vulgare L. - Erba amara selvatica.
• Tanacetum audibertii DC. - Erba amara sardo-corsa.
• Tanacetum balsamita L. - Erba amara balsamica.

Tripleurospermum (una specie)

• Tripleurospermum inodorum (L.) Sch.Bip. - Camomilla senza odore.

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:^[11]

• Pyrethrinae Horan. (1847)
• Tanacetinae Bremer & Humphries (1993)
• Gonosperminae Bremer & Humphries (1993)

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt, An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions, in Willdenowia, vol. 52, n. 1, 2022, pp. 117-149.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Anthemidinae
• Wikispecies contiene informazioni su Anthemidinae

• Anthemidinae GRIN Database
• (EN) Anthemidinae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato l'11 agosto 2011.
• (EN) Archanthemis, su GRIN Database. URL consultato il 28 novembre 2020 (archiviato dall'url originale il 12 dicembre 2012).
• (EN) Archanthemis, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato l'11 agosto 2011.