Srebrnikowate
![]() | Ten artykuł dotyczy roślin. Zobacz też: srebrnikowate – rodzina owadów z rzędu muchówek. |
![]() Protea cynaroides | |||
Systematyka[1][2] | |||
Domena | eukarionty | ||
---|---|---|---|
Królestwo | rośliny | ||
Podkrólestwo | |||
Nadgromada | |||
Gromada | |||
Podgromada | |||
Nadklasa | okrytonasienne | ||
Klasa | Magnoliopsida | ||
Nadrząd | srebrnikopodobne | ||
Rząd | srebrnikowce | ||
Rodzina | srebrnikowate | ||
Nazwa systematyczna | |||
Proteaceae Juss. Gen. Pl.: 78. 4 Aug 1789 | |||
|
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6f/Pincushion_hakea03.jpg/220px-Pincushion_hakea03.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e2/B_menziesii_gnangarra_21.jpg/220px-B_menziesii_gnangarra_21.jpg)
Srebrnikowate (Proteaceae Juss.) – rodzina roślin z rzędu srebrnikowców (Proteales). Należy do niej ok. 1615[2]–1750[3] gatunków zebranych w około 79[3]–80[2] rodzajów. Rośliny te występują głównie na półkuli południowej, z centrami zróżnicowania w Australii i południowej Afryce. Nieliczne rodzaje obecne są na Madagaskarze, w strefie międzyzwrotnikowej Azji, Afryki, Ameryki Południowej i Środkowej[4]. Jedynie w Australii i na sąsiadujących z nią wyspach występują wszyscy przedstawiciele 5 podrodzin wyróżnianych w obrębie srebrnikowatych, a tylko dwie z nich mają przedstawicieli na innych kontynentach[2].
Rośliny z tej rodziny zasiedlają zwykle sawanny i są roślinami drzewiastymi, twardolistnymi, przystosowanymi do susz, wysokich temperatur i często też do pożarów lub wymagających wręcz działania ognia dla otwarcia owoców (np. banksja Banksia). Kwiaty zapylane są przez owady, ptaki i torbacze[4]. Rzadko występuje mykoryza[5]. Często srebrnikowate są bioakumulatorami glinu, a ich korzenie wydzielają kwasy organiczne, co pozwala im korzystać z zasobów fosforu niedostępnych dla innych roślin[6].
Znaczenie użytkowe mają zwłaszcza trzy gatunki z rodzaju makadamia Macadamia, których nasiona zwane „orzechami makadamia” cenione są w przemyśle cukierniczym[4], a olej z nich uzyskiwany także w przemyśle kosmetycznym[3]. Jadalnych nasion dostarczają też inne gatunki tej rodziny m.in. Gevuina avellana, Floydia prealta, Hicksbeachia pinnatifolia, Finschia chloroxantha[3]. Liczne gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne, zwłaszcza na obszarach o klimacie śródziemnomorskim. Na kwiaty cięte cenione w bukieciarstwie uprawiane są m.in. banksja, srebrnik Protea, Leucadendron, Leucospermum i Telopea[3]. Cenionego drewna dostarcza m.in. Grevillea robusta, Orites excelsa i Cardwellia sublimis[4].
Morfologia
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/59/Leucospermum_lineare_%C3%97_cordifolium_-_Wilhelma.jpg/220px-Leucospermum_lineare_%C3%97_cordifolium_-_Wilhelma.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ac/Banksia_integrifolia_MHNT.BOT.2008.11.34.jpg/220px-Banksia_integrifolia_MHNT.BOT.2008.11.34.jpg)
- Pokrój
- Krzewy i drzewa o drewnie z szerokimi promieniami drzewnymi i pędach zwykle bruzdowanych[2] wznoszących się lub płożących[3]. Rzadko rośliny mają pędy nadziemne zielne (rodzaj Stirlingia[5]), ale wówczas trwałe, zdrewniałe korzenie[3], często biegnące tuż pod powierzchnią gruntu i tworzące odrosty[4]. Charakterystyczne dla roślin z tej rodziny są korzenie proteoidowe (nie występują tylko w rodzaju Persoonia[5]) – tworzące gęste, nierozgałęziające się korzenie boczne pokryte włośnikami, zamierające po kilku miesiącach[4][3]. Pędy pokryte są charakterystycznymi włoskami tworzonymi przez trzy komórki[3], z których szczytowa jest pojedyncza lub dwudzielna, a u nasady włoska znajduje się zagłębiona w epidermie komórka w kształcie torusa[2][3].
- Liście
- Zimozielone[5], skrętoległe, rzadziej naprzeciwległe i okółkowe, pozbawione przylistków, z ogonkami u nasady często zgrubiałymi[3][2]. Blaszka całobrzega lub w różny sposób wcinana, często też kolczasta[2], pojedyncza lub rzadziej złożona[5] – pierzasto pojedynczo lub podwójnie, rzadko złożona dłoniasto[3][2]. Blaszka jest zwykle twarda, skórzasta i pierzasto użyłkowana[3]. U większości przedstawicieli liście właściwe są silnie zredukowane w stosunku do młodocianych[4], czasem zredukowane są do cierni[5]. Aparaty szparkowe są silnie wgłębione, u wielu rodzajów występuje też silne, pilśniowate owłosienie liści[4].
- Kwiaty
- Podstawowy schemat budowy kwiatów jest jednolity – występuje pojedynczy okółek czterech listków okwiatu, cztery pręciki rozwijają się naprzeciwlegle względem nich (nitki pręcików często są szerokie i przyrośnięte do okwiatu[6]), zalążnia górna (rzadko wpół dolna[3]) powstaje z jednego owocolistka (często o brzegach niezupełnie zrośniętych[6][7]), u jej nasady występuje pierścieniowaty miodnik, czasem wykształcający się w formie czterech gruczołków lub łusek. W zalążni rozwijają się dwa lub więcej zalążków wzdłuż brzegów owocolistka[4][2]. Kwiaty wyrastają w kątach liści lub na szczytach pędów pojedynczo lub zebrane w różnorodne typy kwiatostanów – grona, wiechy, główki, baldachy, wierzchotki – gęste (zazwyczaj[7]) lub luźne, proste lub złożone, często szyszkokształtne[3] i często też kwiaty osadzone są parami[5]. U nasady poszczególnych kwiatów lub ich par występują czasem przysadki pojedyncze lub dwie, kwiaty mają symetrię promienistą, rzadziej słabo grzbiecistą, listki okwiatu pozostają wolne lub w różnym stopniu zrastają się w rurkę[3][7], często mocno wydłużoną[4], są zwykle żywo zabarwione[7]. W kwiatach grzbiecistych jeden z listków okwiatu wznosi się z kierunku osi kwiatu, a pozostałe w różnym stopniu się odwijają[4].
- Owoce
- Zwykle jednonasienne[7], pękające lub nie, drewniejące lub skórzaste mieszki, niełupki, orzeszki i pestkowce, często tworzące szyszkowate owocostany. Nasiona często są oskrzydlone[3], duże u roślin z rodzaju makadamia[5]. Siewki mają zwykle dwa okazałe liścienie, ale u Persoonia od 3 do 9[5][6].
Systematyka
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/47/Protea_aurea_subsp._potbergensis_0276.jpg/220px-Protea_aurea_subsp._potbergensis_0276.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/88/Grevilea_May_2010-1.jpg/220px-Grevilea_May_2010-1.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/72/Flower_Head_Bairne_Track.jpg/220px-Flower_Head_Bairne_Track.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Diastella_proteoides_1DS-II_3-6891.jpg/220px-Diastella_proteoides_1DS-II_3-6891.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d3/Faurea_saligna_1DS-II_2-5711.jpg/220px-Faurea_saligna_1DS-II_2-5711.jpg)
Rodzina grupuje rośliny o wyraźnie izolowanej pozycji systematycznej i w różnych systemach klasyfikacyjnych włączana jest do własnego (monotypowego) rzędu srebrnikowców Proteales i często nadrzędu srebrnikopodobne Proteanae[4][5]. Analizy molekularne wskazały na powiązanie filogenetyczne tych roślin z lotosowatymi Nelumbonaceae i platanowatymi Platanaceae, przy czym ze względu na znaczące różnice między współczesnymi ich przedstawicielami często utrzymywana jest wysoka ranga taksonomiczna tych grup (np. w systemie Takhtajana z 2009)[5]. W systemach APG łączone są one w jednym rzędzie Proteales (od systemu APG III z 2009 poszerzonego o sabiowate Sabiaceae)[2]. W systemie Ruggiero i in. (2015) rząd Proteales tworzy jeden z 18 nadrzędów okrytonasiennych – srebrnikopodobne Proteanae i obejmuje rodziny zgodnie z systemem APG III (2009)[1].
W obrębie rodziny wiele tradycyjnie wyróżnianych rodzajów wymaga zmian w ujęciu w celu nadania im monofiletycznego charakteru[3]. Rodzina dzielona jest na 5 podrodzin[2][3], czasem 7[5]. Kladem bazalnym w obrębie jest podrodzina Bellendenoideae obejmująca jeden, monotypowy rodzaj Bellendena[2][3].
Rodzina była zróżnicowana i licznie obecna we florze Gondwany, stąd skamieniałości (głównie pyłek) tych roślin znajdowane są w skałach datowanych na kredę we współczesnej Australii, Patagonii i na Półwyspie Antarktycznym[2]. Niektóre współczesne australijskie rodzaje datowane są na ponad 60 milionów lat (np. banksja), podczas gdy rodzaje południowoafrykańskie różnicowały się stosunkowo niedawno[3]. W kontekście współczesnego zasięgu zaskakujące było to, że liczne skamieniałości roślin przypisywane do tej rodziny znajdowane były także na półkuli północnej[4], później znaleziska te zweryfikowane zostały jako reprezentujące rodzaj komptonia Comptonia z woskownicowatych[8].
- Pozycja rodziny według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)
Srebrnikowate tworzą grupę siostrzaną dla platanowatych, wraz z którymi wchodzą w skład rzędu srebrnikowców, stanowiącego jedną ze starszych linii rozwojowych dwuliściennych właściwych[2].
srebrnikowce |
| |||||||||||||||||||||
srebrnikowate |
| ||||||||||||||||||||||||
- Podrodzina Bellendenoideae P.H. Weston
- Bellendena R. Br.
- Podrodzina Persoonioideae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- plemię Placospermeae C.T. White & W.D. Francis
- Placospermum C.T. White & W.D. Francis
- plemię Persoonieae Rchb.
- Acidonia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Garnieria Brongn. & Gris
- Persoonia Sm.
- Toronia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- plemię Placospermeae C.T. White & W.D. Francis
- Podrodzina Symphionematoideae P.H. Weston & N.P. Barker
- Agastachys R. Br.
- Symphionema R. Br.
- Podrodzina Proteoideae Eaton
- Incertae sedis:
- Beauprea Brongn. & Gris
- Beaupreopsis Virot
- Cenarrhenes Labill.
- Dilobeia Thouars
- Eidothea A.W. Douglas & B. Hyland
- Franklandia R. Br.
- plemię Conospermeae Endl.
- podplemię Stirlingiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Stirlingia Endl.
- podplemię Conosperminae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Conospermum Sm.
- Synaphea R. Br.
- podplemię Stirlingiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- plemię Petrophileae P.H. Weston & N.P. Barker
- Aulax Bergius
- Petrophile R. Br. ex Knight
- plemię Proteeae Dumort.
- Faurea Harv.
- Protea L. – srebrnik
- plemię Leucadendreae P.H. Weston & N.P. Barker
- podplemię Isopogoninae P.H. Weston & N.P. Barker
- Isopogon R. Br. ex Knight
- podplemię Adenanthinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Adenanthos Labill.
- podplemię Leucadendrinae P.H. Weston & N.P. Barker
- Diastella Salisb. ex Knight
- Leucadendron R. Br.
- Leucospermum R. Br.
- Mimetes Salisb.
- Orothamnus Pappe ex Hook.
- Paranomus Salisb.
- Serruria Salisb.
- Sorocephalus R. Br.
- Spatalla Salisb.
- Vexatorella Rourke
- podplemię Isopogoninae P.H. Weston & N.P. Barker
- Incertae sedis:
- Podrodzina Grevilleoideae Engl.
- Incertae sedis:
- Carnarvonia F. Muell.
- Sphalmium B.G. Briggs, B. Hyland & L.A.S. Johnson
- plemię Roupaleae Meisn.
- Incertae sedis:
- Eucarpha (R. Br.) Spach
- Knightia R. Br.
- Megahertzia A.S. George & B. Hyland
- Triunia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- podplemię Roupalinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- podplemię Lambertiinae (C. Venkata Rao) L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Lambertia Sm.
- Xylomelum Sm.
- podplemię Heliciinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Helicia Lour.
- Hollandaea F. Muell.
- podplemię Floydiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Darlingia F. Muell.
- Floydia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Incertae sedis:
- plemię Banksieae Rchb.
- podplemię Musgraveinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs, 1975
- Austromuellera C.T. White
- Musgravea F. Muell.
- podplemię Banksiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- podplemię Musgraveinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs, 1975
- plemię Embothrieae Rchb.
- podplemię Lomatiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Lomatia R. Br.
- podplemię Embothriinae Endl.
- Alloxylon P.H. Weston & Crisp
- Embothrium J.R. Forst. & G. Forst.
- Oreocallis R. Br.
- Telopea R. Br.
- podplemię Stenocarpinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Stenocarpus R. Br.
- Strangea Meisn.
- podplemię Hakeinae Endl.
- Buckinghamia F. Muell.
- Finschia Warb.
- Grevillea R. Br. ex Knight
- Hakea Schrad. & J.C. Wendl.
- Opisthiolepis L.S. Sm.
- podplemię Lomatiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- plemię Macadamieae C. Venkata Rao
- podplemię Macadamiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- podplemię Malagasiinae P.H. Weston & N.P. Barker
- Catalepidia P.H. Weston
- Malagasia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- podplemię Virotiinae P.H. Weston & N.P. Barker
- Athertonia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Heliciopsis Sleumer
- Virotia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- podplemię Gevuininae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
- Bleasdalea F. Muell.
- Cardwellia F. Muell.
- Euplassa Salisb. in Knight
- Gevuina Molina
- Hicksbeachia F. Muell.
- Kermadecia Brongn. & Gris
- Sleumerodendron Virot
- Turrillia A.C. Sm.
- Incertae sedis:
Przypisy
- ↑ a b Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2009-06-19] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 225-226. ISBN 978-1842466346.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe 1. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 418-422. ISBN 83-7079-778-4.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Armen Takhtajan: Flowering Plants. 978-1-4020-9608-2: Springer, 2009, s. 71-73.
- ↑ a b c d David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 755, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
- ↑ a b c d e Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 592-593. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ Wielka encyklopedia przyrody. Rośliny kwiatowe 1. Warszawa: Muza S.A., 1998, s. 131-132. ISBN 83-7079-778-4.
- ↑ Hoot, S.B. & Douglas, A.W. (1998). Phylogeny of the Proteaceae based on atpB and atpB-rbcL intergenic spacer region sequences. Australian Systematic Botany 11. p. 301-320